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油松是我國(guó)北方地區(qū)重要的人工造林樹種,在北京的古樹名木中占有很大的比重。鐵是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子,缺鐵會(huì)造成植物生長(zhǎng)不良。根據(jù)調(diào)查,我國(guó)大部分地區(qū)都有缺鐵現(xiàn)象的發(fā)生。北京的土壤大多為堿性,幾乎都以難溶于水的Fe3 +形式存在,植物難以吸收,造成缺鐵現(xiàn)象。許多研究表明,植物的葉片活性鐵含量與其葉綠素含量有著很強(qiáng)的相關(guān)性。這些研究工作多集中于農(nóng)作物,關(guān)于供鐵水平與造林樹種光合作用關(guān)系的研究相對(duì)較少。為此,采用砂培方法設(shè)置供鐵梯度,觀察了不同供鐵水平下油松幼苗的葉綠素及活性鐵含量4～9 月份的變化,旨在探討油松幼苗的葉綠素形成對(duì)鐵素供給變化的響應(yīng)規(guī)律和機(jī)制,并為油松的育苗及肥料管理提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 　材料和方法

1. 1 　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2009 年3 月至9 月在北京市園林科學(xué)研究所內(nèi)進(jìn)行,供試苗木為同一批2 年生油松( Pi2nus t abul aef ormis Carr . ) 幼苗。將幼苗根系洗凈、消毒后栽植于盛有河砂(經(jīng)0. 5 %鹽酸浸泡24h ,并用自來水洗至中性) 并在底部打孔的塑料桶(直徑23cm ,高25cm) 中,每桶植苗1 株。盆栽苗木在露地經(jīng)常規(guī)管理,至4 月中旬左右,將盆栽苗木移到防雨棚下。另外我們附上兩款可以測(cè)定植物葉綠素含量的儀器，如手持葉綠素計(jì)、和SPAD502葉綠素儀。手持葉綠素計(jì)葉綠素儀通過測(cè)量葉片在兩種波長(zhǎng)范圍內(nèi)的透光系數(shù)來確定葉片當(dāng)前葉綠素的相對(duì)數(shù)量,也就是在葉綠素選擇吸收特定波長(zhǎng)光的兩個(gè)波長(zhǎng)區(qū)域，根據(jù)葉片透射光的量來計(jì)算測(cè)量值。

1. 2 　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

完全營(yíng)養(yǎng)液參照Hoagland 和Amon (1983) 的方法配制,微量元素采用不含鐵的通用配方。3 月20 日開始進(jìn)行Fe2 + 濃度的處理。試驗(yàn)設(shè)1 個(gè)對(duì)照(CK) ,6 個(gè)處理。選取大小一致、長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗隨機(jī)分成7 組(每組20 盆) ,分別澆灌的Fe2 + 濃度(按營(yíng)養(yǎng)液中所含F(xiàn)e - EDTA 濃度) 為75μmol ·L - 1 , 0μmol ·L - 1 ,30μmol ·L - 1 , 60μmol ·L - 1 ,90μmol ·L - 1 , 120μmol ·L - 1 , 150μmol ·L - 1 ,每澆3 次水澆一次營(yíng)養(yǎng)液,每次1L 。于每月20 號(hào)左右采樣、測(cè)定。

1. 3 　測(cè)定方法

葉綠素的測(cè)定參照李合生的方法�；钚澡F用原子吸收分光光度計(jì)法測(cè)定。數(shù)據(jù)處理采用ECXEL 2003 和SPSS 11. 5 ,采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。

2 　結(jié)果與分析

2. 1 　不同F(xiàn)e 處理對(duì)油松幼苗葉綠素a 含量的影響

從葉綠素a 含量變化看, CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份呈先升后降的趨勢(shì)。4～8 月份迅速上升,在8 月份達(dá)到峰值,9 月份呈下降趨勢(shì),但下降趨于平緩。8 月份時(shí)與4 月份相比分別增加了162. 5 %、130. 3 %、191. 4 %、127. 8 %、109. 2 % , 差異均達(dá)極顯著水平( p <0. 01) ;0μmol ·L - 1和30μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)呈單峰曲線,4 月至6 月份迅速上升,至6月份達(dá)到峰值,與4 月份相比分別增加了90. 8 %、63. 7 %,差異均達(dá)極顯著水平(p < 0. 01) ,之后迅速下降,8 月份明顯低于4 月份。

從不同處理看,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)一直高于其他5 個(gè)處理。方差分析表明,當(dāng)各處理達(dá)到高峰時(shí),CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于其他處理(p < 0. 01) ,90μmol ·L - 1 供鐵處理高于CK,但二者之間差異不顯著;60 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于0μmol ·L - 1 和30μmol. L - 1 供鐵處理(p < 0. 01) ,三者之間差異不顯著; 30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,差異不顯著。葉綠素a4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1 œ 0μmol ·L - 1 。

2. 2 　不同F(xiàn)e 處理對(duì)油松幼苗葉綠素b 含量的影響

由圖2 可以看出,CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份呈先升后降的趨勢(shì)。4～8 月份迅速上升,在8 月份達(dá)到峰值,9 月份呈下降趨勢(shì),但下降趨于平緩。8 月份時(shí)與4 月份相比分別增加了154. 3 %、193. 8 %、166. 1 %、165. 4 %、163. 4 % ,差異均達(dá)極顯著水平(p < 0. 01) ;0μmol ·L - 1 和30μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)呈單峰曲線,4 月至7 月份迅速上升,至7 月份達(dá)到峰值,與4 月份相比分別增加了66. 9 %、51. 3 % ,差異均達(dá)極顯著水平(p < 0. 01) ,之后迅速下降。從不同處理看,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)一直高于其他5 個(gè)處理。方差分析表明,當(dāng)各處理達(dá)到高峰時(shí),CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理顯著高于其他處理(p < 0. 05) ,90μmol ·L - 1供鐵處理高于CK, 但二者之間差異不顯著; 60 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理顯著高于0μmol ·L - 1和30μmol ·L - 1 供鐵處理(p < 0. 05) ,三者之間差異不顯著; 30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,差異不顯著。葉綠素b4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1 œ 0μmol ·L - 1 。

2. 3 　不同F(xiàn)e 處理對(duì)油松幼苗葉綠素總量的影響

葉綠素在植物光合作用的原初光反應(yīng)過程中起著關(guān)鍵作用,其含量的變化往往與葉片的生理活性、植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆性有關(guān)。從葉綠素總量變化看,CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份呈先升后降的趨勢(shì)。4～8 月份迅速上升,在8 月份達(dá)到峰值,9 月份呈下降趨勢(shì),但下降趨于平緩。8 月份時(shí)與4 月份相比分別增加了107. 8 %、141. 8 %、186. 4 %、134. 8 %、98. 7 % ,差異均達(dá)極顯著水平(p < 0. 01) ;0μmol ·L - 1 和30μmol·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)呈單峰曲線,4 月至6 月份迅速上升,至6 月份達(dá)到峰值,與4 月份相比分別增加了89. 8 %、80. 4 % ,差異均達(dá)極顯著水平(p < 0. 01) ,由于受到鐵供應(yīng)不足對(duì)油松幼苗造成了脅迫,0 、30μmol ·L - 1 供鐵處理在6 月份達(dá)到峰值后就不再上升。

由圖3 還可以看出,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)一直高于其他5 個(gè)處理。方差分析表明,當(dāng)各處理達(dá)到高峰時(shí),CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于其他處理(p < 0. 01) ,90μmol ·L - 1供鐵處理高于CK,但二者之間差異不顯著;60 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于0μmol ·L - 1 和30μmol ·L - 1 供鐵處理(p < 0. 01) ,三者之間差異不顯著;30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,差異不顯著。葉綠素總量4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1œ 0μmol ·L - 1 。

2. 4 　不同F(xiàn)e 處理對(duì)油松幼苗活性鐵含量的影響

由圖4 可知,7 種處理的活性鐵含量4～9 月份變化趨于一致, 均呈單峰曲線。CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～8 月份迅速上升,在8月份達(dá)到峰值,9 月份呈下降趨勢(shì),但下降趨于平緩。8 月份時(shí)與4 月份相比分別增加了37. 2 %、40. 4 %、62. 6 %、40. 1 %、31. 2 % ,差異均達(dá)極顯著水平(p < 0. 01) ;0μmol ·L - 1 和30μmol ·L - 1 供鐵處理在4 月至6 月份迅速上升,至6 月份達(dá)到峰值,與4 月份相比分別增加了16. 7 %、38. 4 %,差異分別達(dá)到顯著(p < 0. 05) 和極顯著水平(p < 0. 01) 。6 月份以后開始下降,可能由于受到鐵供應(yīng)不足對(duì)油松幼苗造成了脅迫,使葉片氣孔關(guān)閉,引起蒸騰速率的下降,進(jìn)而影響鐵的吸收。

由圖4 還可以看出,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內(nèi)一直高于其他5 個(gè)處理。方差分析表明,當(dāng)各處理達(dá)到高峰時(shí),CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于0 、30μmol ·L - 1 (p < 0. 01) ,但其5 種處理間差異不顯著,表現(xiàn)為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 ,30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,活性鐵含量4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1 œ 0μmol ·L - 1 。

2. 5 　葉綠素及活性鐵含量的相關(guān)性

表1 為CK油松幼苗針葉葉綠素及活性鐵4～9月份間的相關(guān)系數(shù)。由表1 可知,在75μmol ·L - 1供鐵處理下,油松幼苗針葉的活性鐵與葉綠素a 、b及總量均呈極著相關(guān),供鐵水平可通過影響葉片活性鐵含量而直接影響植物的葉綠素含量。

3 　討論

在本試驗(yàn)的研究中,不同供鐵處理下,油松幼苗葉綠素a 、b 、總量及活性鐵含量變化規(guī)律相似,在一年的4～9 月份內(nèi)都呈現(xiàn)“低- 高- 低”的變化趨勢(shì)。這與邱爾發(fā)等[8 ] 在毛竹上和韓振芹等在紅葉金銀木上的研究結(jié)果相同。

研究表明,4 月油松新葉剛形成,隨著葉片的成熟,葉綠素迅速合成,含量迅猛增加, 8 月份溫度升高,葉綠素生物合成大于分解;隨之葉片蒸騰速率升高,對(duì)鐵的吸收增加,導(dǎo)致葉片中活性鐵含量增加。通過本試驗(yàn)的研究可以看出,植物葉片活性鐵與葉綠素a 、b 及總量均呈極顯著正相關(guān)。這與范曉云在旱稻上的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)殍F直接影響葉綠體構(gòu)造形成,而葉綠體構(gòu)造形成是葉綠素合成的先決條件。

本研究還表明,不同處理間葉綠素含量及活性鐵含量都存在很大的差異。鐵過量或供應(yīng)不足都能引起葉綠素含量的下降。當(dāng)Fe2 + 濃度低于30μmol·L - 1 時(shí),對(duì)植物就造成了缺鐵脅迫,不能滿足植物生長(zhǎng)的需要,當(dāng)Fe2 + 濃度高于120μmol ·L - 1時(shí),對(duì)植物就造成了鐵過量脅迫,也影響了植物的正常生長(zhǎng)。植物葉片通過改變?nèi)~片中活性鐵的含量來影響葉綠素的含量,間接的影響了植物的光合作用,進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。