不同分蘗、葉數(shù)及部位的小麥葉面積變化的研究
在以大田小麥群體為對象進行生長分析研究過程中,需要一種簡單、迅速、準確測定小麥群體葉面積的方法。為了尋求一種簡單適用的方法,首先需要了解小麥葉面積的變異規(guī)律。本文是三年研究的結(jié)果:隨著典位的增高,各羹位的總?cè)~面積或單葉平均面積都相應(yīng)降低。任一葵位的葉片,都是隨著葉位的增高而葉面積逐次加大,但抽穗后,全部葉片伸展開,葉面積掃描儀掃描葉面積大小發(fā)現(xiàn):大多數(shù)蘗位是以倒數(shù)第二葉片面積最大,少數(shù)是旗葉最大。不同時期的各典位上的葉片,以倒二葉的面積相對穩(wěn)定。不同粟位比較則以主莖上的倒二葉變異系數(shù)最小。不同孽位相比,以主莖倒二、三兩葉的平均面積與單株葉片總面積相關(guān)系數(shù)最大(r=0.91和r=0.82)。用三個品種,三個時期的資料求出理論葉面積的回歸方程和三個品種綜合計算的回歸方程(顯著性均為P<0.05 )。用國內(nèi)外引進的不同株型的稀播材料檢驗所得回歸方程的適用性,發(fā)現(xiàn)分孽力強的品種在營養(yǎng)面積大的情況下,所求回歸方程式不適用,對這類情況用經(jīng)驗方法找出了校正值的計算方法?梢愿鶕(jù)回歸方程和校正值,編制出小麥葉面積查算表。
早在本世紀初,布萊克曼注意到植物重量的增長與其已有的重量成比例,在生長期間重量呈指數(shù)增加。據(jù)此布萊克曼提出“效率指數(shù)”的概念;并引用凱爾文的“復(fù)利定理描述植物的生長。布里格斯及凱得等人發(fā)展了上述概念并提供了近似生長分析的典型基礎(chǔ)。在這個過程中形成了生長的定義為“相對生長率”,即葉面積比例和單位葉面積光合率(以后稱為凈同化率)的相乘積。隨著生長分析研究工作的發(fā)展,植物生理學(xué)和作物栽培學(xué)等工作者進行了作物群體的生長分析研究。我國在六十年代也開展了大量的有關(guān)水稻和小麥的群體研究。這些研究得力于沃森提出的“葉面積系數(shù)”(LAI)的概念。沃森指出,有關(guān)植物干物質(zhì)積累的測定是LAI和它工作時間的積分。根據(jù)這個概念,在六十年代初期,對于光射入和光競爭進行了大量的研究工作。這些間題涉及到找出群幕配置,葉序及葉位角度在不同光度條件下最適宜的LAI。當前在高光效育種工作中也多致力于根據(jù)LAI/葉角關(guān)系,來培育高光效的品種。我們在六十年代的小麥群體研究和七十年代小麥高產(chǎn)栽培的研究中,認識到小麥生物學(xué)產(chǎn)量的高低,在較大程度上取決于葉面積的大小、葉片功效期的長短和單位葉面積光合生產(chǎn)率的高低。在正常情況下,某一品種在某一地區(qū)的葉片功能期是相對穩(wěn)定的;這樣葉面積的大小和光合生產(chǎn)率的高低,顯然就成為干物質(zhì)積累的決定因素。因此在小麥的各生育階段,準確而迅速地估算出小麥群體的葉面積系數(shù)便成為進行生長分析不可缺少的基本工作;也是在生產(chǎn)上衡量小麥生長狀況,制定栽培措施十分重要的依據(jù)指標。在上述研究工作中,我們曾用打孔、稱量法以及求積儀法等估算小麥的葉面積,深感這些方法手續(xù)繁雜,工作量很大,不利于及時測定。為了解決這一問題,我們試圖設(shè)計一種小麥葉面積查算表,以求簡化手續(xù)。減少工作量。因而首先需要研究小麥葉片面積的變異規(guī)律,找出代表性最強,面積穩(wěn)定的葉片,再據(jù)以推算整個群體的葉面積指數(shù)。本文就是這項研究的報告。
材料和方法
1963年在太谷山西農(nóng)學(xué)院實習(xí)農(nóng)場用品種農(nóng)大183;1974年在晉南聞喜縣東官莊大隊用品種石莊54和衛(wèi)東7號;1978年在太谷本校農(nóng)場用品種晉麥8號和農(nóng)大139,并結(jié)合對不同株型長相的30個國內(nèi)外引種的材料,在苗期、分孽—孕穗期和抽穗后等不同時期進行葉片面積的測量。用投影求積法總共計算了兩萬余張葉片的面積。每次測量的樣本是用隨機取樣20株,分別求出各粟位和各葉位的葉片面積。按調(diào)查日期計算出單株總?cè)~面積及不同葉位的葉片面積與相應(yīng)單株葉面積的相關(guān)系數(shù);求出最大葉片面積與單株葉面積的函數(shù)關(guān)系;按不同葉數(shù)時期,計算葉面積的回歸方程,做為估算總?cè)~片面積的模式。
結(jié)果及討論
一、分蘗對單株葉面積的影響
小麥單株葉面積受單株分孽數(shù)目和各蘗上的葉片面積的影響。分蘗數(shù)目的多少對單株葉面積大小的影響是顯而易見的。因此在估算單株葉面積時,首先需要了解不同蘗位上葉片面積的差異規(guī)律。三年測量的結(jié)果見表1。
表中可以看出分蘗對單株葉面積的影響是隨著蘗位的增高,各孽蘗位的葉面積,無論是總面積或平均單葉面積都相應(yīng)降低。這項結(jié)果給我們提出了在估算葉面積時,如何確定蘗位來采取葉樣的問題。因此,需要進一步了解同一蘗位上不同葉位的葉面積的變異規(guī)律。
二、各戴位不同部位葉面積的變異
綜合表3和表4,可以明確主莖上倒第二汁片是最大的葉片,也是面積相對穩(wěn)定的葉片。
三、不同葉位的葉面積與單株葉面積的相關(guān)性
由于主莖倒二葉的葉面積是相對穩(wěn)定的,導(dǎo)致我們設(shè)想能否用它做為“標準葉片”來估算單株的葉面積。因此,計算了不同葉位葉面積與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)r(表5)。
以表中四月十日的調(diào)查資料的相關(guān)系數(shù)為例,可以看到,雖然各孽位倒第二葉與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)都較高(X0.5 ),但值得注意的是主莖倒2,3兩葉的葉面積平均值與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)在兩個時期先后達r=0.91和r二o.8z,(P
四、主莖倒2、3兩葉和其它葉片面積的關(guān)系
主莖倒2,3葉是各時期單株最大的兩個葉片,用它們估計單株葉面積必然大于實際葉面積,因此需要加以校正。為了校正應(yīng)先找出它們之間的數(shù)量關(guān)系。最簡單的方法是找出用倒2,3兩葉平均值估算的葉面積(Ae)和實測葉面積(AP)的比值(K),即
由上式看出,當AP=Ae時,K=1。當Ae>AP時,K<1。當AP 1。據(jù)大量觀察,小麥不同時期K值不同。幼苗期由于葉片數(shù)目少,葉片差異小,因而AP和Ae的的比值近于1。說明二者差異較小。開始分孽后,隨著分孽的增加,單株葉數(shù)亦增加,Ae相應(yīng)增大,因而K值由大變小,Ae與AP差異變大。抽穗后,無效分孽死亡,成穗葉面積以單莖計算,單莖上葉面積差異變小,因而K值又加大,表明Ae與AP差異又縮小,上述規(guī)律不同品種表現(xiàn)變化趨勢基本一致(表6)。
雖然兩者關(guān)系在趨勢上基本一致,但在確切的數(shù)量關(guān)系上,我們發(fā)現(xiàn)并不緊密,因此用K做為系數(shù)來估算葉面積還不適用。
五、不同葉數(shù)時期的葉面積回歸方程
根據(jù)不同葉數(shù)時期單株計算葉面積A(Ae=主莖倒2,3葉平均葉面積x單株古.片數(shù))和實際葉面積Ap的相關(guān)程度(表7)看出,利用主莖倒2,3葉計算所得的單株葉面積和實際葉面積的相關(guān)系數(shù)(r),都達到0,9以上,說明兩者具有高度相關(guān)關(guān)系。
為了求得不同時期Ae與AP嚴密的數(shù)量關(guān)系又計算了不同時期回歸方程(表8)進一步測定品種間各回歸方程的差異顯著性看出:
為了檢驗用上列回歸方程計算葉面積的可靠性,我們用表8所列品種,分別于三個時期各隨機選取20株,表明理論計算數(shù)值和實測數(shù)值相符,回歸方程均可成立。
為了進一步檢驗上述回歸方程式的應(yīng)用范圍又對部分播種較稀,單株營養(yǎng)面積很大的原始材料在葉面積變異最大的孕穗前后進行了 Xz檢驗,共計檢驗15個品種其中Xz檢驗適合和高度適合者有六個品種,共計有農(nóng)林77,農(nóng)林71和農(nóng)林54。不適合的有9個品種。原因又分兩種情況。
1.理論值>實際值:這類品種大多是分孽力強,在單株營養(yǎng)面積較大的情況下,孕穗前單株綠葉數(shù)可達40葉以上,而且單株各葉片大小不整齊,屬于這一類的品種如Purkof,騰交等。對這類品種葉面積求算所得的理論葉面積再乘以(1—7/100)即理論值x(11—7/100),仍可適用。
表9是這類品種植株校正前后的Xz比較。
2.理論值<實際值:這類品種特點是分孽力強,單株綠葉數(shù)在孕穗前達到35葉以上.,并且葉大而整齊,最大標準葉片在25-30cmz以上,屬于這類品如洛夫林,山前,阿夫樂爾,巴那特卡等。對這類品種葉面積求算所查得的理論葉面積再乘以(1+ 15,即:理論值x(1+15/100),亦可適用。
表10是這類品種葉面積較正前后與實際葉面積X2測定的比較。
根據(jù)以上得出的回歸方程式,再加以校正可以編制出《小麥葉面積查算表》,便于在研究工作中使用。