高粱光合作用最強(qiáng)葉片的試驗(yàn)研究
高粱曾經(jīng)是東北三省的主要栽培作物，很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)其主產(chǎn)作物的地位一直由玉米所取代。近年來(lái)由于需求的增加，種植面積有擴(kuò)大的趨勢(shì)，但種植規(guī)模很難達(dá)到玉米和水稻的水平。除了受?chē)?guó)家糧食收購(gòu)政策的影響外，產(chǎn)量和品質(zhì)也是影響農(nóng)民種植高粱積極性的重要因素。因此如何提高高粱的生產(chǎn)能力和產(chǎn)量，是高粱育種和栽培工作者迫切需要解決的問(wèn)題。光合作用是高粱物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，許多研究表明，高粱葉片的光合作用與其產(chǎn)量形成過(guò)程密切相關(guān)。高粱上數(shù)第二三葉片光合能力強(qiáng)，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大。吳光耀等曾對(duì)高粱葉片的PEP羧化酶等有關(guān)C4光合碳循環(huán)關(guān)鍵酶進(jìn)行過(guò)研究，但關(guān)于高粱葉片其它有關(guān)光合特性方面的研究并不多見(jiàn)，對(duì)分析高粱的光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量形成尚缺乏基礎(chǔ)性資料。
自1990年以來(lái)，我們結(jié)合吉林省高粱生產(chǎn)的實(shí)際，對(duì)高粱葉片開(kāi)花期上數(shù)第二三葉片光合作用的溫度特性進(jìn)行了比較系統(tǒng)的測(cè)定。同時(shí)，對(duì)高粱核質(zhì)雜種與雙親葉片的光合作用和葉綠素含量進(jìn)行了比較測(cè)定。本文報(bào)道的是1990年至1995年的測(cè)定結(jié)果。
1 材料與方法
實(shí)驗(yàn)于1990~1995年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。供試高粱品種及核質(zhì)雜種材料由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物育種研究室陳學(xué)求研究員提供。種植小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。中等土壤肥力，正常栽培技術(shù)管理。開(kāi)花期取上數(shù)第二三節(jié)位葉片進(jìn)行光合作用、呼吸作用和葉綠素含量的測(cè)定。
1.1 光合作用的測(cè)定
用光合有效輻射記錄儀測(cè)定離體葉片的光合作用，自制玻璃葉室置于恒溫水浴內(nèi)，用恒控磁力攪拌器控溫。低溫條件通過(guò)向水浴內(nèi)加冰塊獲得，每一溫度條件預(yù)保溫20min后測(cè)定。用幻燈機(jī)做光源，光量子密度通過(guò)東芝減光鏡和光源距離進(jìn)行無(wú)級(jí)調(diào)節(jié)。所有葉片在光合測(cè)定前均預(yù)光照45min后進(jìn)行測(cè)定。為防止葉片光合日變化對(duì)測(cè)定結(jié)果的影響，光合測(cè)定均在上午09：00~11：30進(jìn)行。
1.2 呼吸作用的測(cè)定
將光合測(cè)定后的同一葉片，關(guān)閉光源，置于黑暗條件下，通過(guò)測(cè)定CO2的釋放測(cè)定呼吸作用。
1.3 表觀(guān)量子產(chǎn)額的測(cè)定
表觀(guān)量子產(chǎn)額是在光合作用CO2同化嚴(yán)格且由光所限制(光合作用與光量子密度呈線(xiàn)性關(guān)系)的條件下，通過(guò)光合增量和光量子密度增量的比值測(cè)得的。
1.4 葉綠素含量的測(cè)定
葉綠素含量用葉綠素含量?jī)x進(jìn)行測(cè)定。
2 結(jié)果和討論
2.1 高粱葉片光合作用的一般特性
自1990~1995年，共測(cè)定了319份高粱植株上數(shù)第二三節(jié)位完全展開(kāi)的功能葉片的光合作用，其凈光合速率(CO2)的變化范圍在21.2~38.5μmol/(m2?s)，全距為17.3μmol/(m2?s)。統(tǒng)計(jì)分析表明：品種間光合作用存在著顯著差異(P<0.01)。這與前人報(bào)道的結(jié)果基本一致。高粱葉片光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)為40~60μE/(m2?s)，光飽和點(diǎn)為1 000 ~1 300μE/(m2?s)，品種間差異不明顯。高粱葉片的光合作用特性強(qiáng)烈受溫度條件的影響。圖1是我們對(duì)高粱(馬丁邁羅)葉片光合作用溫度特性的測(cè)定結(jié)果。我們對(duì)16份其它品種和材料葉片光合作用溫度響應(yīng)特性的測(cè)定，均得到了類(lèi)似的結(jié)果。反映了高粱葉片光合作用溫度響應(yīng)特性的趨同性。高粱葉片光合作用的低溫補(bǔ)償點(diǎn)為4℃~6℃，自低溫補(bǔ)償點(diǎn)開(kāi)始，隨著溫度的增加，光合作用呈線(xiàn)性增加，在35℃~36℃時(shí)達(dá)到最大值，此后開(kāi)始下降。高粱葉片表現(xiàn)為典型的C4植物的光合溫度響應(yīng)特性。呼吸作用在低溫補(bǔ)償點(diǎn)至20℃的溫度范圍內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定，在20℃以上時(shí)，隨著溫度的增加，呼吸作用增加。
從圖1可以看出，在低溫條件下，葉片呼吸作用受抑制程度不大，而光合作用則呈線(xiàn)性下降。使葉片光合與呼吸的比值下降，造成有機(jī)物質(zhì)的消耗，向穗運(yùn)輸減少。在吉林省9月份晝間時(shí)常出現(xiàn)20℃左右的低溫，這可能是低溫導(dǎo)致高粱減產(chǎn)的主要原因之一。我們的研究結(jié)果也表明，低溫條件下，葉片的表觀(guān)量子產(chǎn)額也較低，說(shuō)明低溫導(dǎo)致葉片對(duì)光能的利用能力下降。但在20℃~35℃的溫度條件下，均可測(cè)得較高的光合與呼吸的比值和表觀(guān)量子產(chǎn)額，也說(shuō)明具有典型C4植物光合特性的高粱，在較大溫度范圍內(nèi)可保持較高的光能利用能力和光合生產(chǎn)能力，這與其它C3植物的光合特性明顯不同。不同溫度條件下，高粱葉片光合作用的光飽和點(diǎn)與凈光合速率的變化曲線(xiàn)基本一致，而光補(bǔ)償點(diǎn)則與呼吸作用的變化一致。說(shuō)明光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是反映葉片呼吸作用和光合作用的一個(gè)重要指標(biāo)。
以上結(jié)果表明，低溫是高粱葉片光合作用的重要限制因子之一，葉片的凈光合速率，隨著溫度的增加而增加。高粱葉片的光能利用能力和效率具有較大的光合適溫范圍，并在較高的溫度(35℃~36℃)條件下，能保持較強(qiáng)的光合能力，這些特性使高粱能在高溫干旱條件下，保持較高的物質(zhì)生產(chǎn)能力和產(chǎn)量。今后在吉林省種植結(jié)構(gòu)調(diào)整時(shí)，應(yīng)充分利用高粱的這些特性，發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)。
2.2 核質(zhì)雜種與雙親葉片光合作用和葉綠素含量的比較
自從1973年Kihara提出核質(zhì)雜種育種和核質(zhì)雜種具有優(yōu)勢(shì)效應(yīng)以來(lái)，核質(zhì)雜種育種工作已受到人們的廣泛重視。吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院陳學(xué)求教授自1980年以來(lái)，首先在高粱中開(kāi)展了核質(zhì)雜種育種工作，先后培育了56個(gè)核質(zhì)雜種材料，并從中篩選出32個(gè)具有穩(wěn)定性狀的核質(zhì)雜種。由于核質(zhì)雜種育種工作具有時(shí)間長(zhǎng)、預(yù)期性狀不確定的缺點(diǎn)，迫切需要進(jìn)行核質(zhì)雜種與雙親有關(guān)形態(tài)和生理生化性狀的比較研究，使核質(zhì)雜種育種工作具有預(yù)期性和目的性。光合作用和葉綠素含量是影響光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量的2個(gè)重要指標(biāo)，并具有穩(wěn)定的遺傳特性。研究核質(zhì)雜種與雙親葉片光合作用和葉綠素含量的變化規(guī)律，將有助于闡明核質(zhì)雜種的遺傳特性，增加育種配合的有效性，縮短育種時(shí)間。
2.2.1 核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量與雙親的比較
5年來(lái)的測(cè)定結(jié)果表明，32個(gè)核質(zhì)雜種葉片的光合作用和葉綠素含量的平均值與雙親葉片的平均值基本一致。對(duì)核質(zhì)雜種光合作用特性的測(cè)定結(jié)果表明，葉片光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)以及對(duì)溫度的光合響應(yīng)特性也基本一致。這說(shuō)明在群體水平上核質(zhì)雜種葉片光合作用特性與雙親葉片相比，并沒(méi)有明顯的改善和提高。但我們從32個(gè)核質(zhì)雜種中，選出10個(gè)具有高產(chǎn)特性的核質(zhì)雜種，其葉片光合作用和葉綠素含量的平均值都高于雙親葉片和其它核質(zhì)雜種葉片，測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。
這一結(jié)果說(shuō)明，雖然我們沒(méi)有把光合作用和葉綠素含量作為育種目標(biāo)，同時(shí)在選擇高產(chǎn)核質(zhì)雜種時(shí)，也沒(méi)有把光合作用和葉綠素含量作為選擇指標(biāo)，但實(shí)際測(cè)定的結(jié)果則表明，高產(chǎn)品種具有較高的光合作用和葉綠素含量。我們的結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了Peng等關(guān)于高產(chǎn)高粱品系葉片光合作用和產(chǎn)量呈密切相關(guān)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。Sasaki和Ishii對(duì)日本不同時(shí)期育成的水稻品種光合作用的測(cè)定結(jié)果表明，水稻品種的光合作用和產(chǎn)量有較好的相關(guān)性。隨著相繼育成水稻品種產(chǎn)量的增加，葉片光合作用速率也相應(yīng)增加。這說(shuō)明用光合作用和葉綠素含量作為高產(chǎn)品種的選擇指標(biāo)是可行的。
2.2.2 核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量的遺傳特性
在了解了核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量與雙親葉片的變化以及與產(chǎn)量的關(guān)系后，還有必要了解核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量是由核基因還是由胞質(zhì)基因決定的。幾年來(lái)，我們的測(cè)定結(jié)果表明，核質(zhì)雜種葉片的光合作用既受核基因(父本)也受胞質(zhì)基因(母本)的影響，但核質(zhì)雜種葉片的光合作用與核基因呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，與胞質(zhì)基因呈較弱的正相關(guān)。
核質(zhì)雜種葉片的葉綠素含量與核基因呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，與胞質(zhì)基因無(wú)相關(guān)關(guān)系，或有的年份呈較弱的負(fù)相關(guān)(見(jiàn)圖2和圖3)。
關(guān)于高粱核質(zhì)雜種的遺傳特性，已有許多研究報(bào)道證明胞質(zhì)基因影響植株高度、開(kāi)花期和產(chǎn)量。但大多數(shù)研究結(jié)果認(rèn)為，核基因?qū)速|(zhì)雜種的遺傳特性起主要控制作用。
我們的研究結(jié)果說(shuō)明：核質(zhì)雜種葉片的光合作用和葉綠素含量主要是由核基因控制的，這為核質(zhì)雜種育種工作者提供了一個(gè)很有用的信息。以高產(chǎn)為目的的核質(zhì)雜種育種，可選擇葉片光合作用和葉綠素含量較高的材料作父本，為選擇核基因和胞質(zhì)基因提供了依據(jù)。這樣可增加有效組合，減輕育種工作量，提高育種效率。
